Draparnaldia

Draparnaldia

links: Draparnaldia glomerata, rechts D. fluitans,
Illustration um 1883

Systematik
ohne Rang: Chloroplastida
ohne Rang: Chlorophyta
ohne Rang: Chlorophyceae
Ordnung: Chaetophorales
Familie: Chaetophoraceae
Gattung: Draparnaldia
Wissenschaftlicher Name
Draparnaldia
Bory de Saint-Vincent, 1808
Nicht zu verwechseln mit Draparnaudia, einer Gattung der Gastropoda (Schnecken).

Draparnaldia ist eine Gattung von Süßwasser-Grünalgen aus der Familie Chaetophoraceae.[1][2] Diese Algen bilden verzweigte Ketten (Filamente) von Zellen, die von Schleim umgeben sind. Die Gattung ist kosmopolitisch mit einer großen Verbreitung und kommt gewöhnlich in kalten, belüfteten Gewässern vor. Die Filamente sind entweder an Sand, Kies, Kieselsteine oder Felsen als Substrat gebunden oder wachsen epiphytisch auf anderen Wasserpflanzen. Draparnaldia-Arten kann man in klaren Bächen an Steinen und Felsen wachsen sehen.[3][4] Nach Herman S. Forest (Southern Appalachian Botanical Club) kommt die Gattung zwar nicht sehr häufig vor, aber doch so stark, um in fast allen gängigen Listen der lokaler Grünalgen-Flora aufgeführt zu werden. Eine Vielzahl von Arten wurde von Meyer und Jasnitzky insbesondere aus dem Baikalsee in Sibirien beschrieben.[5] Weitere Vorkommen gibt es beispielsweise auf Sardinien und in Tschechien.[6]

Morphologie

Draparnaldia bildet Ketten von in einer Reihe angeordneten Zellen (einreihige Filamente), die mit wurzelähnlichen Haarbildungen (Rhizoiden) am Substrat befestigt sind und von weichem Schleim umgeben sind. Jeder Algenfaden besteht aus einer linearen Kette tonnenförmiger Zellen, in denen die Chloroplasten im mittleren Teil jeder Zelle ein grüneres Band bilden. Die Länge der Zellen der Hauptachse ist im Allgemeinen gleich (unabhängig davon, ob sie Seitenäste tragen oder nicht). Diese Zweige wachsen abwechselnd, gegenüberliegend oder büschelweise aus der Hauptachse. Die Spitzen der Zweige tragen in der Regel lange, spitz zulaufende „Haare“.[7]

Die Chloroplasten in der Zellmitte können einen glatten oder netzartigen Rand haben; sie besitzen mehrere Pyrenoide.[1]

Die Morphologie ist sehr variabel[7] und hängt von verschiedenen Umweltbedingungen ab.[7][8] Die „Haare“ entwickeln sich durch die Verlängerungen an der apikalen Zelle an den Zweigspitzen: Diese sich verlängern sich zusehends, wobei der Chloroplast verloren geht. Die Entwicklung dieser Haare wird durch den Gehalt an Phosphor, Stickstoff, Kohlendioxid und Licht beeinflusst. Die Produktion der Haare kann unter Laborbedingungen unterdrückt werden, sie ist aber im Freiland immer vorhanden.[8]

Reproduktion

Zoosporen von D. plumosa, Illustration von 1893.[9]

Die ungeschlechtliche Vermehrung erfolgt durch Zoosporen oder dickwandige Aplanosporen. Die Zoosporen werden in den Zellen der Hauptachse produziert (bei D. plumosa beträgt die optimale Wassertemperatur für ihre Produktion beträgt 17 °C). Sie sind ovoid und haben entweder zwei gleiche Geißeln (biflagellat) oder sind „dimorph“ begeißelt mit zwei Typen von Geißeln: im kleineren Fall biflagellat, im größeren Fall quadriflagellat (insgesamt vierfach begeißelt). Die geißeltragenden Sporen werden vom Licht angezogen. Ihre Größe beträgt ca. 12–16 µm × 8–10 µm; ihr Geißelapparat ist aus ultrastruktureller Sicht dem der verwandten Grünalge Uronema belkae (mit der es auch sonst viele Gemeinsamkeiten gibt) sehr ähnlich.[9]

Auch eine sexuelle Fortpflanzung wurde beobachtet; sie ist isogam mit biflagellaten oder quadriflagellaten Gameten.[1]

Ökologie

Draparnaldia sp., Dunkelfeld, polarisiertes Licht.
Draparnaldia sp. bei der Freisetzung von Sporen, Dunkelfeld, polarisiertes Licht.
Draparnaldia glomerata
Draparnaldia mutabilis

Draparnaldia-Vertreter findet man in der Regel an Sand, (Wurzel-)Stöcken oder felsigem Substrat.[10] Sie können in Bächen, Gräben, Quellen und flachen Torfseen vorkommen,[7] in der Regel jedoch nur in kalten, sanft fließenden Gewässern.[10] Die Haare scheinen der Nährstoffaufnahme zu dienen; bei niedrigem Nährstoffgehalt nimmt die Intensität der Haarbildung zu. Es wurde nachgewiesen, dass die Aktivität der Phosphatase in den Haaren lokalisiert ist und bei abnehmendem Phosphorgehalt angeregt werden kann.[8]

Systematik und Etymologie

Der Gattungsname Draparnaldia ehrt Jacques Philippe Raymond Draparnaud (1772–1804), einen französischen Naturforscher, Malakologen und Botaniker.[11]

Die Gattung wurde von Jean Baptiste Bory de Saint-Vincent in den Annales du Muséum d'Histoire Naturelle, Band 12 (1808) auf Seite 399 beschrieben.[12] Die Typusart von Draparnaldia wurde erstmals 1797 im Linnaean Herbarium[13][14] als Conferva mutabilis Roth aufgestellt und beschrieben. Heutzutage wird die Gattungsbezeichnung Conferva nicht mehr verwendet (siehe Cladophora §Phylogenie, Taxonomie und Systematik) und die früher als Conferva mutabilis bezeichnete Art wird als Draparnaldia mutabilis (Roth) Bory (Typusart der Gattung Draparnaldia) geführt.[12]

Außerdem wurde früher die Gattung Draparnaldiopsis getrennt von Draparnaldia betrachtet, bei der die Zellen der Hauptachse abwechselnd kurz und lang ausgebildet sind; diese Gattung wird heute als ein Synonym Draparnaldia betrachtet.[15][5][16]

Artenliste

Artenliste (Stand 12. März 2025):

Gattung Draparnaldia Bory, 1808(A) bzw. Bory de Saint-Vincent, 1808(N,W)[12] [Draparnaldiopsis G. M. Smith & Klyver, 1929[15]]

  • Spezies Draparnaldia acuta (C. Agardh) Kützing, 1845(A,N,W) [Draparnaldia glomerata var. acuta C. Agardh, 1824(N)]
  • Spezies Draparnaldia alpina (G. M. Smith & Klyver) Manasi Mandal & D. Maity, 2019(A)
  • Spezies Draparnaldia appalachiana J. R. Johansen & R. L. Lowe, 2007(A,W)
  • Spezies Draparnaldia appressa Moschkova, 1958(A,W)
  • Spezies Draparnaldia billingsii H. C. Wood, 1869(A,W)
  • Spezies Draparnaldia champlainensis P. W. Cook, 1970(A,W)
  • Spezies Draparnaldia desikacharyi R. N. Yadava, 1989(A,W)
  • Spezies Draparnaldia eradii (Panikkar & Ampili) Manasi Mandal & D. Maity, 2019(A)
  • Spezies Draparnaldia erecta [Caisová, Jobe, M. & B. Melkonian, 2019][17] [Draparnaldia sp. LC-2019(N); Draparnaldia sp. CCAC 6921[17]][A. 1] – auf Weiden-Blättern (Salix), trockene Sandbank des Rio Picocca,[19] Sardinien, 15. März 2014[18][17]
  • Spezies Draparnaldia glomerata (Vaucher) C. Agardh(N,W)[20] [Batrachospermum glomeratum Vaucher, 1812(N)] - in der AlgaeBase ein Synonym für Draparnaldia mutabilis(A)
  • Spezies Draparnaldia groenlandica Bachmann, 1921(A)
  • Spezies Draparnaldia indica (Bharadwaja) Manasi Mandal & D. Maity, 2019(A,W)
  • Spezies Draparnaldia intermedia (Obukhova) Manasi Mandal & D. Maity, 2019(A,W)
  • Spezies Draparnaldia iyengarii G. L. Tiwari, D. C. Pandey & R. S. Pandey, 1979(A,W)[21]
  • Spezies Draparnaldia jaoi P. W. Cook, 1970(A)
  • Spezies Draparnaldia judayi Prescott, 1944(A,W)
  • Spezies Draparnaldia krishnamurthyi (M. Baluswami & M. Rajasekaran) Manasi Mandal & D. Maity, 2019(A)
  • Spezies Draparnaldia muelleri Kützing, nom. illeg.(A) bzw. Kützing, 0(A); Kützing(W)
  • Spezies Draparnaldia mutabilis (Roth) Bory, 1808(A) bzw. (Roth) Bory de Saint-Vincent(N,W)[12][22][23] [Conferva mutabilis Roth, 1808(N); Draparnaldia elongata Hassall 1843(A); Draparnaldia glomerata (Vaucher) C. Agardh 1812(A); Draparnaldia plumosa (Vaucher) C. Agardh 1812(A)] (Typusart)(A)
  • Spezies Draparnaldia nizamii Yadava & D. C. Panday, 1984(A,W)
  • Spezies Draparnaldia platyzonata Hazen, 1902(A,W)
  • Spezies Draparnaldia plumosa (Vaucher) C. Agardh(N)[9] [Batrachospermum plumosum Vaucher, 1812(N)] - in der AlgaeBase ein Synonym für Draparnaldia mutabilis(A)
  • Spezies Draparnaldia pusilla J. D. Hooker & Harvey(W) – nach der AlgaeBase zur Gattung Stigeoclonium (s. u.)
  • Spezies Draparnaldia ravenelii Wolle, 1887(A)
  • Spezies Draparnaldia salishensis (Prescott) Manasi Mandal & D. Maity, 2019(A)
  • Spezies Draparnaldia sparsifasciculata Prescott, 1955(A)
  • Spezies Draparnaldia tayloriae (P. Sarma) Manasi Mandal & Maity, 2019(A)
  • Spezies Draparnaldia yajnavalkyae Manasi Mandal & D. Maity, 2019(A)
  • Spezies Draparnaldia cf. mutabilis LC-2015(N)[24]
  • Spezies Draparnaldia sp. CCAC 6921(N) – Centro Nacional de Análisis Genómico (CNAG), Spanien (siehe §Weiterführende Literatur)

Verschiebungen:

  • Spezies Draparnaldia pusilla Hooker f. & Harvey 1845 ⇒ Stigeoclonium pusillum (Hooker f. & Harvey) Rabenhorst, nom. illeg. 1858 (Doppelvergabe, nicht: Stigeoclonium pusillum (Lyngbye) Kützing, 1845(A)
(A) – AlgaeBase[1]
(N) – National Center for Biotechnology Information (NCBI)[25]
(W) – World Register of Marine Species (WoRMS)[2]

Draparnaldia erecta

Ende der 2010er Jahre entdeckte Lenka Caisová auf Sardinien einen Organismus, der auf den ersten Blick einem Moos ähnlich sah. Die anschließende DNA-Sequenzierung zeigte jedoch, dass es sich dabei um eine verzweigte Chlorophyten-Grünalge der Gattung Draparnaldia handelte. Sie wurde daher als Draparnaldia erecta bezeichnet und beschrieben.[6]

Im Wasser wachsen diese Zellen nach unten. Beim Übergang zum Land jedoch richtet sich die gesamte Vegetationskörper (Thallus) auf, wobei die bisherigen „Wurzelhärchen“ beginnen nach oben wachsen. Auf dieses charakteristische Merkmal verweist das Art-Epitheton erecta (vgl. Homo erectus).[6]

Die Ähnlichkeit dieser Alge mit Moosen ist dabei ein sehr merkwürdiges und interessantes Merkmal, denn grundsätzlich gibt es zwei (große) Gruppen von Grünalgen: die Chlorophyta (Chlorophyten) und die Streptophyta (Armleuchteralgen und Landpflanzen). Beide Linien haben sich unabhängig voneinander zu Vielzellern entwickelt und leben sogar oft in denselben Lebensräumen. Jedoch haben nur die Streptophyten den Übergang vom Wasser zum Land (Terrestrialisierung) geschafft und sich zur erstaunlichen Vielfalt der Landpflanzen entwickelt. Daher stellt sich die wichtige Frage: Warum wurde die Eroberung des Landes nur von den Streptophyten-Algen und nicht von ihrer Schwesterlinie, den Chlorophyten-Algen, bewerkstelligt? Die Moose (Lebermoose, Laubmoose und Hornmoose) gehören zu den primitivsten Landpflanzen, sind also Streptophyten. Da die Gattung Draparnaldia aber zu den Chlorophyten gehört, ist die moosartige Erscheinungsform von D. erecta sehr bemerkenswert. Auf der Seite der Streptophyten waren bis dato bereits etliche Modelle von Landpflanzen gut etabliert (Marchantia, Physcomitrium und Arabidopsis), und auch bei einigen primitiveren Streptophyten ausgewiesen (Klebsormidium, Chara und Zygnema). Modelle und Genome von morphologisch frühen Landpflanzen ähnelnden Chlorophyten gab es aber noch keine – abgesehen von den mehrzelligen Chlorophyten Volvox und Ulva. Um diese Lücke zu schließen, wurde D. erecta als ein neues Modell zur Untersuchung von Mechanismen für die Multizellularität und Terrestrialisierung der Grünpflanzen entwickelt. Draparnaldia, speziell D. erecta, gilt seitdem als Modellorganismus zur Erforschung der Evolution von Algen und Landpflanzen; insbesondere zur Klärung folgender Fragen:[17][26][27][6]

  • Wie entwickelten sich einzellige Algen zu mehrzelligen Pflanzen?
  • Wie konnten die Algen das Land besiedeln (Landgang, Terrestrialisierung)?

Um die Bedeutung von Draparnaldia (insbesondere D. erecta) für die wissenschaftliche Forschung zu würdigen, wurde sie von der Deutschen Botanischen Gesellschaft zur Alge des Jahres 2025 ernannt.[6]

Anmerkungen

  1. ↑ Die Identifizierung LC-2019 mit CCAC 6921 (Zugriffsnr. LR597279) erfolgt nach Caisová & Jobe (2019)[17][18] die Zuordnung zu D. erecta erfolgt wegen übereinstimmender Beschreibung und Fundort in Caisová & Jobe (2019)[17] sowie dem Biology Centre CAS (České Budějovice ) anlässlich der Kür zur Alge des Jahres 2025.[6]

Weiterführende Literatur

  • Lenka Caisová, Ewout Crombez, Minerva Susana Trejo Arellano, Marta Gut, Tyler Scott Alioto, Jèssica Gómez-Garrido, Marc Dabad, Anna Esteve-Codina, Ivan Petřík, Aleš Pěnčík, Ondřej Novák, Yves Van de Peer, Beatriz Vicoso, Jiří Friml: The Draparnaldia Genome: Alternative Mechanisms for Multicellularity and Terrestrialization in Green Plants. Auf: CSH: bioRxiv, Preprint vom 14. September 2024; doi:10.1101/2024.09.12.612648 (englisch). Dazu:

Einzelnachweise

  1. ↑ a b c d AlgaeBase: Genus Draparnaldia Bory, Details: Draparnaldia Bory, 1808 (Genus).
  2. ↑ a b WoRMS: Draparnaldia Bory de Saint-Vincent, 1808 (Genus).
  3. ↑ Jean-Paul Larpent: Croissance et morphogenèse du thalle de Draparnaldia mutabilis (Wachstum und Morphogenese des Thallus von Draparnaldia mutabilis). Étude préliminaire (Preprint). In: Comptes rendus hebdomadaires des séances de l'Académie des sciences (Wöchentliche Berichte über die Sitzungen der Akademie der Wissenschaften), Band 266, 1968, S. 1476–1478 (französisch).
  4. ↑ Jean-Paul Larpent: Rôle de la lumière sur la morphogenèse du thalle du Draparnaldia mutabilis (Roth) Bory (Die Rolle des Lichts auf die Morphogenese des Thallus von Draparnaldia mutabilis (Roth) Bory). Observations préliminaires (Vorläufige Beobachtungen). In: Comptes Rendus de l'Académie des Sciences (Berichte der Akademie der Wissenschaften), Paris, Band 267, 1968, S. 1953–1956 (französisch).
  5. ↑ a b Herman S. Forest: A Study of the Genera Draparnaldia Bory and Draparnaldiopsis Smith and Klyver. In: Castanea (The Journal of Southern Appalachian Botanical Club), Band 21, Nr. 1, März 1956, S. –29; JSTOR:4031708 (englisch).
  6. ↑ a b c d e f Lenka Caisová et al.: Alge des Jahres 2025: Draparnaldia erecta – von einer kleinen Grünalge zur Entstehung der mächtigen Landpflanzen. Pressemitteilung der Sektion Phykologie der Deutschen Botanischen Gesellschaft (DBG), 20. Dezember 2024. Dazu:
  7. ↑ a b c d David Michael John, Alan J. Brook, Brian Alan Whitton: The Freshwater Algal Flora of the British Isles: An Identification Guide to Freshwater and Terrestrial Algae. Cambridge University Press (United Kingdom), 2002 (englisch).
  8. ↑ a b c B. A. Whitton: Hairs in Eukaryotic Algae. In: F. E. Round (Hrsg.): Algae and the aquatic environment. Contributions in Honour of J. W. G. Lund. Titus Wilson & Son Ltd., Kendal, England/Biopress Bristol, 1988, S. 446–480; Google Scholar (englisch).
  9. ↑ a b c L. N. Johnson: Observations on the zoospores of Draparnaldia. In: Botanical Gazette, Band 18, Nr. 8, August 1893, S. 294–298; JSTOR:2464221 (englisch).
  10. ↑ a b Gerald Webber Prescott: The Algae: A Review. In: Riverside studies in biology, Houghton Mifflin Company, Boston, 1. Januar 1968, xii + 436 Seiten, ISBN 978-0-17-761421-7, Google Books (englisch).
  11. ↑ Lotte Burkhardt: Eine Enzyklopädie zu eponymischen Pflanzennamen. Botanic Garden and Botanical Museum, Freie Universität Berlin, Berlin 2022, ISBN 978-3-946292-41-8, doi:10.3372/epolist2022.
  12. ↑ a b c d Jean Baptiste Bory de Saint-Vincent: Mémoire sur le genre Draparnaldia, de la famille des Conferves (Abhandlung über die Gattung Draparnaldia aus der Familie der Conferven). In: Annales du Muséum d'Histoire Naturelle, Band 12, 1808, S. 399–409; AlgaeBase:47143, WoRMS:239877. Voyez la planche 35/Siehe Tafel 35 (französisch).
  13. ↑ Wikidata: Herbarium, Linnean Society of London (Q55829174).
  14. ↑ The Linnaean Herbarium. The Linnean Collections. Linnean Society of London (linnean-online.org). Memento im Webarchiv vom 9. März 2025 (englisch).
  15. ↑ a b Manasi Mandal, Debabrata Maity: Taxonomy of Draparnaldia Bory and Draparnaldiopsis G.M. Sm. And Klyver (Chaetophoraceae): Recircumscription, new species, new combinations and nomen novum. In: Feddes Repertorium. Journal of Botanical Taxonomy and Geobotany, Band 130, Nr. 3, September 2019, S. 302–312; doi:10.1002/fedr.201800027 (englisch).
  16. ↑ AlgaeBase: Genus Draparnaldiopsis G.M.Smith & Klyver. Details: Draparnaldiopsis G.M.Smith & Klyver, 1929 (Genus). Taxonomic status: This name is currently regarded as a synonym of Draparnaldia.
  17. ↑ a b c d e f Lenka Caisová, Timothy O. Jobe: Regeneration and Transient Gene Expression in Protoplasts of Draparnaldia (chlorophytes), an Emerging Model for Comparative Analyses with Basal Streptophytes. In: BMC: Plant Methods, Band 15, Nr. 74, 12. Juli 2019,S. 1–14; doi:10.1186/s13007-019-0460-6 (englisch).
  18. ↑ a b NCBI Nucleotide: Draparnaldia sp. LC-2019 …. Accession LR597279. Strain CCAC 6921. Isolation source: a dry bank of Rio Picocca, Sardinia, growing on Salix leaves. Collection date: 14-Mar-2014. Michael and Barbara Melkonian, Lenka Caisová.
  19. ↑ Rio Pocca, Sardinien. Auf: Mapcarta (de).
  20. ↑ M. E. Bakker, G. M. Lokhorst: Ultrastructure of Draparnaldia glomerata (Chaetophorales, Chlorophyceae). 1. The flagellar apparatus of the zoospore. In: Nordic Journal of Botany, Band 4, Nr. 2, 1984, S. 261–273; doi:10.1111/j.1756-1051.1984.tb01496.x (englisch).
  21. ↑ G. L. Tiwari, D. C. Pandey, R. S. Pandey: Draparnaldia iyengarii sp. nov. (Chaetophorales, Chlorophyta) from India. In: Phycologia, Band 18, Nr. 3, 1979, S. 237–246; doi:10.2216/i0031-8884-18-3-237.1, Epub 6. März 2019 (englisch).
  22. ↑ Tardy Mireille Ducher: Rôle de la lumiere sur la morphogenese et le metabolisme du thalle de Draparnaldia mutabilis (Roth) Cederg (Light effect on morphogenesis and metabolism of Draparnaldia mutabilis thallus). Doktorarbeit, 1987; Clermont-Ferrand 2 (theses.fr)
  23. ↑ A. P. van Beem, J. Simons: Growth and morphology of Draparnaldia mutabilis (Chlorophyceae, Chaetophorales) in synthetic medium. In: British Phycological Journal, Band 23, Nr. 2, 1988, S. 143–151; doi:10.1080/00071618800650171, Epub 17. Februar 2007 (englisch).
  24. ↑ Lenka Caisová, Carolina Pérez Reyes, Virginia Cruz Álamo, Antera Martel Quintana, Barbara Surek, Michael Melkonian: Barrancaceae: A new green algal lineage with structural and behavioral adaptations to a fluctuating environment. In: American Journal of Botany, Band 102, Nr. 9, 7. September 2015, S. 1482–1492; doi:10.3732/ajb.1500199, PMID 26391710 (englisch). Dazu:
  25. ↑ NCBI Taxonomy Browser: Draparnaldia, Details: Draparnaldia Bory de Saint-Vincent, 1808 (genus)
  26. ↑ Lenka Caisová: ​Draparnaldia: a chlorophyte model for comparative analyses of plant terrestrialization. In: Journal of Experimental Botany, Band 71, Nr. 11, 11. Juni 2020, S. 3305–3313; doi:10.1093/jxb/eraa102, Epub 26. Februar 2020 (englisch).
  27. ↑ Lenka Caisová: Plant Terrestrialization. Institute of Plant Molecular Biology, Biology Centre CAS, České Budějovice.
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